水體富營養(yǎng)化引起的營養(yǎng)富集和水下光照可利用性減少顯著影響了水生生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能。這些環(huán)境壓力導致淺水湖泊發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換，因此探索影響淡水生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的機制就顯得尤為重要。富營養(yǎng)化通過改變水體光和營養(yǎng)的可利用性強烈影響了沉水植物的功能性狀，如化學計量特征和生理狀態(tài)。然而，目前仍然不清楚連接沉水植物功能性狀和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的機制，以及這些機制如何引起沉水植物的衰退。 

　　近日，中國科學院水生生物研究所謝平研究員團隊從沉水植物的中樞性狀出發(fā)，提出了解釋富營養(yǎng)化影響湖泊生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的化學計量和生理學機制。 

　　基于對長江流域26個淺水湖泊的野外調(diào)查，研究人員首先構(gòu)建了全植物水平（包括植物葉、莖和根）的植物性狀網(wǎng)絡(luò)來找出對沉水植物表型起關(guān)鍵調(diào)控作用的中樞性狀。研究結(jié)果表明，葉、莖、根的磷（P）、淀粉（starch）和總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（TNC）含量是沉水植物性狀網(wǎng)絡(luò)的中樞性狀。其中，器官淀粉和TNC含量也是三個月控制實驗所得到的植物性狀網(wǎng)絡(luò)的中樞性狀。 

圖1 基于野外調(diào)查和控制試驗的植物性狀網(wǎng)絡(luò)圖以及野外調(diào)查植物性狀網(wǎng)絡(luò)中的中樞性狀和環(huán)境因子之間的關(guān)系。（a）長江流域26個湖泊位置；（b）基于野外調(diào)查的26個湖泊所構(gòu)建的植物性狀網(wǎng)絡(luò)；（c）典范對應分析（CCA）的前向選擇過程探索影響野外調(diào)查植物性狀網(wǎng)絡(luò)中樞性狀變異的顯著環(huán)境因子；（d）六個顯著環(huán)境因子的獨立貢獻率；（e）基于以上三個顯著環(huán)境因子（水體總磷（TP）、透明度（SD）和底泥總磷（SDP））的控制實驗；（f）基于控制實驗所構(gòu)建的植物性狀網(wǎng)絡(luò)。圖1b和1f的插圖表示植物性狀網(wǎng)絡(luò)中十個擁有最高的“度（degree）”的中樞性狀，性狀擁有較高的“度”意味著該性狀與其他性狀聯(lián)系密切。節(jié)點顏色從黃到紅表示逐漸增高的“度”。 

　　下一步，為了進一步闡明連接中樞性狀和關(guān)鍵生態(tài)系統(tǒng)功能的機制，研究人員采用野外調(diào)查數(shù)據(jù)來分析他們之間的關(guān)系。具體來說，在物種水平上，磷化學計量內(nèi)穩(wěn)性（H_P）、淀粉、TNC與物種優(yōu)勢度和生物量呈顯著正相關(guān)關(guān)系；在群落水平上，與群落生物量呈顯著正相關(guān)關(guān)系。此外，結(jié)構(gòu)方程模型不僅揭示了從富營養(yǎng)化到水體透明度和群落TNC的這樣一條假設(shè)路徑，并且發(fā)現(xiàn)群落TNC和磷化學計量內(nèi)穩(wěn)性共同影響群落生物量。這些結(jié)果表明，在貧營養(yǎng)條件下，高內(nèi)穩(wěn)性的沉水植物群落往往含有更多的碳水化合物，這促進了沉水植物群落的初級生產(chǎn)力；而富營養(yǎng)化通過抑制高內(nèi)穩(wěn)性的沉水植物群落和植物碳水化合物的合成來影響沉水植物群落結(jié)構(gòu)和生物量。 

圖2 磷化學計量內(nèi)穩(wěn)性（H_P）、淀粉（starch）、總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（TNC）與物種生物量（a-c）和優(yōu)勢度（d-f）以及群落生物量（g-i）之間的關(guān)系。

圖3 表示富營養(yǎng)化過程中，淺水湖泊沉水植物衰退的化學計量和生理學機制。在貧營養(yǎng)條件下，高內(nèi)穩(wěn)性的沉水植物群落往往含有更多的碳水化合物，這促進了沉水植物群落的初級生產(chǎn)力；而在富營養(yǎng)化條件下，低內(nèi)穩(wěn)性的沉水植物群落和低的碳水化合物含量導致沉水植物群落生物量降低。黑色箭頭表示正效應，紅色箭頭表示負效應。箭頭寬度與關(guān)系的強度成正比。模型擬合總結(jié)：x2=11.25，df=9，P=0.259。

　　研究還強調(diào)了富營養(yǎng)化導致的沉水植物群落生物量減少、群落氮和磷含量以及氮（磷）：碳比的增加對理解水生生態(tài)系統(tǒng)過程的意義。具體來說，群落生物量減少會導致固存在植物體內(nèi)的碳減少，而高的氮、磷含量和氮（磷）：碳比可能會導致植物凋落物降解速率和營養(yǎng)循環(huán)速率增加，這可能會進一步加劇湖泊的富營養(yǎng)化。 

圖4 富營養(yǎng)化影響湖泊生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能以及重要生態(tài)過程的模式圖

　　在全球湖泊富營養(yǎng)化加劇的趨勢下，該研究對理解湖泊生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)過程有著重要的理論意義，對恢復湖泊沉水植物和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)有著重要的實踐意義。 

　　該研究以“Stoichiometric and physiological mechanisms that link hub traits of submerged macrophytes with ecosystem structure and functioning”為題，在線發(fā)表在Water Research (IF=11.236)上，水生所博士研究生饒清洋為該論文第一作者，謝平研究員為通訊作者。該研究受到中國科學院戰(zhàn)略性先導科技專項（B類）、國家重點研發(fā)計劃項目、淡水生態(tài)與生物技術(shù)國家重點實驗室項目和青海省基礎(chǔ)專項的資助。文章鏈接：https://doi.org/10.1016/j.watres.2021.117392