百歲蘭（Welwitschia mirabilis）又名千歲蘭，是買麻藤類單種科百歲蘭科孑遺植物，系裸子植物中唯一的草狀木本，是一種十分罕見的植物?；涗洶贇q蘭曾經(jīng)廣泛分布于巴西、葡萄牙等地。隨著大陸板塊分裂，氣候驟變，自然居群幸存于如今的安哥拉與納米比亞沙漠（納米比亞國花）。是《瀕危野生動植物種國際貿易公約》（CITES）附錄Ⅱ保護植物，被國際植物學會列為世界八大珍稀植物之一。百歲蘭一生只有兩片葉子，持續(xù)生長不脫落，葉子壽命為植物界最長，其個體在原產(chǎn)地可存活達3000年之久，故此得名。 

　　自2017年開始，在中國科學院中-非聯(lián)合研究中心的組織下，中國科學院武漢植物園王青鋒研究員帶領植物多樣性與進化學科組與深圳中科院仙湖植物園萬濤研究員團隊、納米比亞Gobabeb研究中心、英國Kew皇家植物園、中國科學院植物研究所、英國倫敦瑪麗女王大學、比利時根特大學等十余個合作單位的科學家聯(lián)合啟動了百歲蘭基因組與適應性進化機制的研究工作。經(jīng)過連續(xù)三年多次的野外觀察和取樣，采用第三代測序技術和Hi-C 技術輔助組裝注釋獲得了百歲蘭6.8G的基因組全長序列，Scaffold N50 達 295.50 Mbp，93.65%的序列錨定到 了21 條染色體上，結合RNA-seq、Bisulphite-seq、sRNA-seq、核磁共振、激素測定等分析，對百歲蘭的演化歷史和生態(tài)適應性進行了研究。 

　　研究發(fā)現(xiàn)，百歲蘭物種分化產(chǎn)生之后約8千6百萬年發(fā)生了一次獨立的全基因組加倍（WGD），基因組在近1-2個百萬年內經(jīng)歷了劇烈的轉座子爆發(fā)，但高頻的非同源重組抵消了大部分擴增的轉座子序列。上述變化發(fā)生的時間和百歲蘭所處納米比亞沙漠的形成歷史（約至少八千萬年前形成的地球上最古老沙漠）具有很強的關聯(lián)性。 

　　通過對百歲蘭原始分生組織和新老葉段的甲基化測序和比較，發(fā)現(xiàn)百歲蘭基因組整體呈現(xiàn)極端重度甲基化，并通過CHH位點甲基化動態(tài)差異來特異性調節(jié)沉默轉座子，以維持分生組織細胞基因組完整性，避免DNA的有害突變。有意思的是，重度的甲基化似乎加速了百歲蘭基因組脫氨基的速率，使得其G-C含量異常低。在漫長的極端干旱和貧營養(yǎng)的條件下，百歲蘭基因組演化朝著小且‘低能耗’的方向演化。 

　　通過與其他代表性陸地植物的比較分析，相關抗性基因（HSP, LRR, WRKY, bHLH等）在百歲蘭中發(fā)生了明顯擴增，涉及細胞穩(wěn)態(tài)、細胞生長速率、DNA修復的諸多轉錄因子的表達式樣，尤其是調控植物分生組織分生能力的ARP和KNOX1共表達模式與其他種子植物區(qū)別明顯，使得百歲蘭能持續(xù)不斷的獲得新分化的葉片細胞，保證兩片葉子的持續(xù)伸長。研究還發(fā)現(xiàn)脫落酸ABA合成限速酶NCED4在百歲蘭不同組織差異表達可能是由啟動子區(qū)CHH差異甲基化調控引起的。 

　　相關研究表明，百歲蘭的基因組演化與其近1億年以來經(jīng)歷的地質環(huán)境劇變和持續(xù)高溫干旱影響有較強的關聯(lián)性，趨向小且‘低能耗’。重度甲基化和CHH位點調節(jié)，有效的保證了百歲蘭基因組在世代交替過程中的完整性；調控初生分生組織發(fā)育轉錄因子表達模式的變化很可能影響了該物種現(xiàn)今的形態(tài)建成式樣，特異性降低的細胞生長速率、細胞內穩(wěn)態(tài)建成使得百歲蘭的兩片葉子緩慢而健康的生長，而抗熱、高度木質化的葉片進一步助其適應極度干旱的環(huán)境。 

　　相關研究成果以The Welwitschia genome reveals unique biology underpinning extreme longevity in deserts為題，于2021年7月12日發(fā)表在Nature Communications上。研究工作得到中國科學院中-非聯(lián)合研究中心研究專項、國家自然科學基金等的支持。 

　　文章鏈接：https://www.nature.com/articles/s41467-021-24528-4 

圖1. 百歲蘭形態(tài)、生境及其分布

圖2. 百歲蘭基因組演化動態(tài)和歷史

圖3. 百歲蘭甲基化圖譜，重度甲基化百歲蘭基因組脫氨基導致的低GC

圖4. 百歲蘭特性擴張基因家族及新老葉段基因家族的差異表達