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甲殼動物，顧名思義是一類身披幾丁質外殼（甲殼）的動物，它隸屬于節(jié)肢動物門（Arthropoda）、甲殼亞門（Crustacea）。甲殼動物的生活環(huán)境和生態(tài)習性多樣化，可大致劃分為以下6類：①視覺（visual）甲殼動物，生活在光線好的水域，靠視覺捕獲獵物，或者躲避捕食者的追殺；②深海（deep sea）甲殼動物，生活在200-11000m等光線較差水域；③固著（sessile）甲殼動物，終身附著于巖石上或生物有機體體表的，如藤壺；④掘穴（burrowing）甲殼動物，會自己挖洞越冬，或者躲避天敵，如克氏原鰲蝦（小龍蝦）；⑤穴居（stygobitic）甲殼動物，棲息于天然洞穴；⑥寄生（parasitic）甲殼動物，寄生于魚類的體表、腮、口腔或胸腔中。其中有一類寄生于口腔的縮頭水虱，其寄生行為非常特別，它在幼蟲時進入魚類的口腔內，吸食魚舌的血液，直到魚的舌頭萎縮，然后將自己的尾部與已經(jīng)萎縮的魚舌連接起來代替魚舌工作（圖1）。
圖1. 甲殼動物的6種生態(tài)習性
業(yè)內關于甲殼動物的分類和系統(tǒng)發(fā)育關系一直存在疑問，特別是其傳統(tǒng)分類所依賴的形態(tài)數(shù)據(jù)存在爭議。例如中國科學院水生生物研究所博士生滑聰杰等人（Hua et al., 2019）通過人工感染實驗發(fā)現(xiàn)錨頭鳋（Lernaea）的形態(tài)會隨著宿主種類的改變而發(fā)生改變。鑒于此，有必要將分子數(shù)據(jù)也納入到甲殼動物的系統(tǒng)分類研究中。線粒體基因組具有母系遺傳、進化速率快、無旁系同源基因以及幾乎不重組等優(yōu)勢，是理想的分子標記。然而，甲殼動物的線粒體基因組數(shù)據(jù)分布極不均衡，視覺甲殼動物的數(shù)據(jù)最多（129個，RefSeq數(shù)據(jù)庫，截止2018年1月1日），寄生甲殼動物數(shù)據(jù)最少（2個）。
水生所王桂堂研究員團隊一直從事魚類寄生蟲的相關研究，先后測序并獲得了6種寄生甲殼動物的線粒體基因組（Hua et al., 2018; Zou et al., 2018; Zou et al., 2020），并發(fā)現(xiàn)它們的結構高度變異：大量基因重排、基因丟失、串聯(lián)重復、回文結構等?；诰€粒體基因組的系統(tǒng)發(fā)育分析顯示3種寄生縮頭水虱中有2種（中華急游水虱Tachaea chinensis和日本魚怪Ichthyoxenos japonensis）聚于一支并位于等足目（Isopoda）的基部位置，而另外1種（卵圓扁螻蛄蝦鰓虱Gyge ovalis）則與自由生活的縮頭水虱聚在端部位置，導致縮頭水虱亞目（Cymothoida）成為多系類群（圖2）。該結果與傳統(tǒng)的等足目系統(tǒng)分類差異較大，為分析其原因，張東等人（Zhang et al., 2019）通過比較發(fā)現(xiàn)進化樹中靠近基部位置的物種（包括前2種寄生縮頭水虱）的GC偏倚（GC skew, G-C/G+C）為負（反向偏倚），而其它物種（包括另1種寄生縮頭水虱）的GC偏倚為正（正向偏倚，圖2），暗示它們的GC偏倚可能發(fā)生了趨同進化，并引起長枝吸引。這一猜想得到了異質性模型（可減輕長枝吸引）的支持，在構建的進化樹中正向偏倚的寄生縮頭水虱與反向偏倚的寄生縮頭水虱聚在一起。
圖2. 基于線粒體基因組的等足目系統(tǒng)發(fā)育及其GC偏倚
通過進一步對所有甲殼動物的線粒體基因組進行調查分析，張東、Ivan Jakovlic等人（Jakovlic et al., 2021）發(fā)現(xiàn)有22.7%的甲殼動物呈現(xiàn)正向偏倚（衍生特征），并根據(jù)Hassanin等人提出的ORI假說闡明了其潛在機制，即它們的復制起始元件（OR）轉移到了負鏈上（圖3），導致其復制方向和GC偏倚也跟著發(fā)生了顛倒。除引起長枝吸引外，ORI事件還可對序列的飽和度、堿基組成、密碼子使用、蛋白理化性質和進化速率等造成影響，因此在進行相關分析時應提前對ORI物種進行處理。
圖3. ORI事件及其造成的影響
在對GC偏倚的比較分析過程中，張東、Ivan Jakovlic等人（Jakovlic et al., 2021）還發(fā)現(xiàn)不同生態(tài)習性甲殼動物的GC偏倚呈現(xiàn)不同的特點，視覺甲殼動物的GC偏倚程度較低，而其它甲殼動物的GC偏倚程度較高（固著甲殼動物除外）。視覺甲殼動物的運動能力強、代謝率高，而其它甲殼動物的運動能力弱、代謝率低。運動能力與其受到的選擇壓力（自然選擇）強弱成正比，因此與線粒體基因組的GC偏倚程度成反比；而代謝率與堿基突變壓（中性突變）的強弱成正比，因此與GC偏倚程度成正比。甲殼動物的GC偏倚趨勢證明，作用于運動能力的選擇壓力可能是主導它們線粒體基因組進化的主要動力。該假說得到了多種統(tǒng)計分析結果的支持（表1）。
相關工作主要由水生所王桂堂團隊和蘭州大學張東（畢業(yè)于水生所，師從王桂堂研究員）課題組合作完成，系列成果發(fā)表在Molecular Ecology、Molecular Phylogenetics and Evolution、Genome Biology and Evolution、Parasites & Vectors、Royal Society Open Science和PLoS One等雜志上，其他主要參與人包括李文祥、滑聰杰（江漢大學，畢業(yè)于水生所，師從王桂堂研究員）、Ivan Jakovlic、鄒紅等。
相關研究論文：
Hua, C.J., Li, W.X., Zhang, D., Zou, H., Li, M., Jakovlic, I., Wu, S.G., & Wang, G.T. # (2018). Basal position of two new complete mitochondrial genomes of parasitic Cymothoida (Crustacea: Isopoda) challenges the monophyly of the suborder and phylogeny of the entire order. Parasites & Vectors 11: 628.
Hua, C.J., Zhang, D., Zou, H., Li, M., Jakovlic, I., Wu, S.G., Wang, G.T., & Li, W.X. # (2019). Morphology is not a reliable taxonomic tool for the genus Lernaea: molecular data and experimental infection reveal that L. cyprinacea and L. cruciata are conspecific. Parasites & Vectors 12: 579.
Jakovlic, I., Zou, H., Chen, J.-H., Lei, H.-P., Wang, G.-T., Liu, J., & Zhang, D.# (2021). Slow crabs - fast genomes: locomotory capacity predicts skew magnitude in crustacean mitogenomes. Molecular Ecology 00: 1-15.
Jakovlic, I., Zou, H., Zhao, X.M., Zhang, J., Wang, G.T., & Zhang, D. # (2021). Evolutionary history of inversions in directional mutational pressures in crustacean mitochondrial genomes: Implications for evolutionary studies. Molecular Phylogenetics & Evolution 107288.
Zhang, D., Zou, H., Hua, C.-J., Li, W.-X., Mahboob, S., Al-Ghanim, K.A., Al-Misned, F., Jakovlic, I. #, & Wang, G.-T. # (2019). Mitochondrial architecture rearrangements produce asymmetrical nonadaptive mutational pressures that subvert the phylogenetic reconstruction in Isopoda. Genome Biology and Evolution 11: 1797-1812.
Zou, H., Jakovlic, I., Zhang, D., Chen, R., Mahboob, S., Al-Ghanim, K.A., Al-Misned, F., Li, W.X., & Wang, G.T. # (2018). The complete mitochondrial genome of Cymothoa indica has a highly rearranged gene order and clusters at the very base of the Isopoda clade. PLoS One 13: e0203089.
Zou, H., Jakovlic, I., Zhang, D., Hua, C.J., Chen, R., Li, W.X., Li, M., & Wang, G.T. # (2020). Architectural instability, inverted skews and mitochondrial phylogenomics of Isopoda: outgroup choice affects the long-branch attraction artefacts. Royal Society Open Science 7: 191887.