藍細菌（又稱藍藻）是最早的光合原核生物，其出現(xiàn)是地球上最偉大的事件之一。很多藍藻同時也具備固氮能力，是自然界氮循環(huán)的主要參與者。固氮由固氮酶催化完成，固氮酶對氧氣極端敏感，遇氧失活。絲狀藍藻進化出空間分離機制，調和了有氧光合作用和固氮這兩個不相容的過程，即在營養(yǎng)細胞中進行光合作用，在分化出的異形胞中進行固氮。 

　　通常，在完全缺乏化合氮條件下，絲狀藍藻菌絲上會有5%-10%的營養(yǎng)細胞進入分化狀態(tài)，并在20-24h內分化成終端細胞異形胞（圖1）。異形胞在成熟的過程中發(fā)生著廣泛的形態(tài)及代謝變化，以保證固氮所需的微氧環(huán)境的形成。在形態(tài)方面，成熟異形胞的尺寸比營養(yǎng)細胞更大,并具有兩端的頸狀結構和一個厚的外包被層。外包被層可分為兩層：減少氧氣透過的糖脂層和保護糖脂層的多糖層。在代謝方面，成熟的異形胞不具有光系統(tǒng)II,且呼吸速率提高。成熟的異形胞在菌絲上呈半規(guī)律分布，為鄰近營養(yǎng)細胞提供氮源，營養(yǎng)細胞為異形胞提供碳源。異形胞分化是一個復雜而緊密有序的過程，其機理研究歷史悠久。

圖1：魚腥藻PCC7120在缺氮20-24h后形成異形胞進行固氮（途中箭頭指出的為異形胞） 

　　近日，中國科學院水生生物研究所張承才團隊受邀在國際學術期刊Annual Review of Microbiology上發(fā)表了題為“The making of a Heterocyst in Cyanobacteria”的綜述文章。該論文對藍細菌異形胞分化機理的研究進展行了全面闡述并指出該研究領域未來所面臨的挑戰(zhàn)。張承才研究員、曾曉麗副研究員為本論文共同通訊作者。  

　　異形胞發(fā)育的過程主要包括信號感知（高碳或低氮信號）、異形胞發(fā)育起始（Initiation）、命運決定(Commitment)、形態(tài)發(fā)生及成熟(Morphogenesis and maturation)四步，各步驟由眾多基因共同協(xié)調控制。作者在文中首先系統(tǒng)論述了異形胞發(fā)育各步驟調控分子機制研究進展，并繪制了詳細的異形胞分化調控網絡模型（圖2）。

圖2：魚腥藻PCC7120異形胞分化關鍵步驟調控網絡模型

　　其次，在分化過程中，異形胞發(fā)育與菌絲生長的協(xié)調依賴于細胞-細胞間的通訊（cell-cell communication）。作者以研究細胞-細胞間通訊技術手段的發(fā)展進程為時間線，密切追蹤絲狀藍細菌細胞間通訊研究前沿，并系統(tǒng)性的闡述了其研究進展。研究表明，絲狀藍細菌主要通過貫通細胞-細胞間隔膜的通道結構（septal junctions）進行細胞間的“信息交流”，該結構與后生動物的間隙連接結構類似（圖2），它通過動態(tài)結構變化快速控制細胞間通訊以響應環(huán)境條件的變化。

圖3：魚腥藻PCC7120細胞-細胞間通訊結構模型

　　再者，成熟異形胞通常在菌絲上能形成半規(guī)律一維分布格式，即異形胞圖式（heterocyst pattern）。該圖式的建立與維持受多基因共同調控，其調控方式與圖靈模型（Turning model）非常吻合，數(shù)學模擬可以再現(xiàn)異形胞圖式的基本特征。在論文的第三部分，作者詳細闡述了異形胞圖式形成的分子調控機理，并在現(xiàn)有數(shù)據的基礎上，對以往提出的異形胞圖式形成 Meeks-Elhai 模型進行了修正，提出了一個三階段模型（圖4）。