藍(lán)細(xì)菌（又稱藍(lán)藻）是最早的光合原核生物，其出現(xiàn)是地球上最偉大的事件之一。很多藍(lán)藻同時(shí)也具備固氮能力，是自然界氮循環(huán)的主要參與者。固氮由固氮酶催化完成，固氮酶對(duì)氧氣極端敏感，遇氧失活。絲狀藍(lán)藻進(jìn)化出空間分離機(jī)制，調(diào)和了有氧光合作用和固氮這兩個(gè)不相容的過程，即在營養(yǎng)細(xì)胞中進(jìn)行光合作用，在分化出的異形胞中進(jìn)行固氮。 

　　通常，在完全缺乏化合氮條件下，絲狀藍(lán)藻菌絲上會(huì)有5%-10%的營養(yǎng)細(xì)胞進(jìn)入分化狀態(tài)，并在20-24h內(nèi)分化成終端細(xì)胞異形胞（圖1）。異形胞在成熟的過程中發(fā)生著廣泛的形態(tài)及代謝變化，以保證固氮所需的微氧環(huán)境的形成。在形態(tài)方面，成熟異形胞的尺寸比營養(yǎng)細(xì)胞更大,并具有兩端的頸狀結(jié)構(gòu)和一個(gè)厚的外包被層。外包被層可分為兩層：減少氧氣透過的糖脂層和保護(hù)糖脂層的多糖層。在代謝方面，成熟的異形胞不具有光系統(tǒng)II,且呼吸速率提高。成熟的異形胞在菌絲上呈半規(guī)律分布，為鄰近營養(yǎng)細(xì)胞提供氮源，營養(yǎng)細(xì)胞為異形胞提供碳源。異形胞分化是一個(gè)復(fù)雜而緊密有序的過程，其機(jī)理研究歷史悠久。

圖1：魚腥藻PCC7120在缺氮20-24h后形成異形胞進(jìn)行固氮（途中箭頭指出的為異形胞） 

　　近日，中國科學(xué)院水生生物研究所張承才團(tuán)隊(duì)受邀在國際學(xué)術(shù)期刊Annual Review of Microbiology上發(fā)表了題為“The making of a Heterocyst in Cyanobacteria”的綜述文章。該論文對(duì)藍(lán)細(xì)菌異形胞分化機(jī)理的研究進(jìn)展行了全面闡述并指出該研究領(lǐng)域未來所面臨的挑戰(zhàn)。張承才研究員、曾曉麗副研究員為本論文共同通訊作者。  

　　異形胞發(fā)育的過程主要包括信號(hào)感知（高碳或低氮信號(hào)）、異形胞發(fā)育起始（Initiation）、命運(yùn)決定(Commitment)、形態(tài)發(fā)生及成熟(Morphogenesis and maturation)四步，各步驟由眾多基因共同協(xié)調(diào)控制。作者在文中首先系統(tǒng)論述了異形胞發(fā)育各步驟調(diào)控分子機(jī)制研究進(jìn)展，并繪制了詳細(xì)的異形胞分化調(diào)控網(wǎng)絡(luò)模型（圖2）。

圖2：魚腥藻PCC7120異形胞分化關(guān)鍵步驟調(diào)控網(wǎng)絡(luò)模型

　　其次，在分化過程中，異形胞發(fā)育與菌絲生長的協(xié)調(diào)依賴于細(xì)胞-細(xì)胞間的通訊（cell-cell communication）。作者以研究細(xì)胞-細(xì)胞間通訊技術(shù)手段的發(fā)展進(jìn)程為時(shí)間線，密切追蹤絲狀藍(lán)細(xì)菌細(xì)胞間通訊研究前沿，并系統(tǒng)性的闡述了其研究進(jìn)展。研究表明，絲狀藍(lán)細(xì)菌主要通過貫通細(xì)胞-細(xì)胞間隔膜的通道結(jié)構(gòu)（septal junctions）進(jìn)行細(xì)胞間的“信息交流”，該結(jié)構(gòu)與后生動(dòng)物的間隙連接結(jié)構(gòu)類似（圖2），它通過動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)變化快速控制細(xì)胞間通訊以響應(yīng)環(huán)境條件的變化。

圖3：魚腥藻PCC7120細(xì)胞-細(xì)胞間通訊結(jié)構(gòu)模型

　　再者，成熟異形胞通常在菌絲上能形成半規(guī)律一維分布格式，即異形胞圖式（heterocyst pattern）。該圖式的建立與維持受多基因共同調(diào)控，其調(diào)控方式與圖靈模型（Turning model）非常吻合，數(shù)學(xué)模擬可以再現(xiàn)異形胞圖式的基本特征。在論文的第三部分，作者詳細(xì)闡述了異形胞圖式形成的分子調(diào)控機(jī)理，并在現(xiàn)有數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上，對(duì)以往提出的異形胞圖式形成 Meeks-Elhai 模型進(jìn)行了修正，提出了一個(gè)三階段模型（圖4）。