科研進(jìn)展
東亞季風(fēng)形成了東亞地區(qū)四季分明、雨熱同期的氣候特征。由于夏季降水集中、江河頻繁泛濫,季風(fēng)區(qū)形成了一系列河-湖交錯(cuò)的水網(wǎng)系統(tǒng)。這些水體在夏季形成食物充沛的洪泛區(qū),而后快速萎縮,在秋冬季進(jìn)入枯水期。這種獨(dú)特的水系和水文模式對(duì)東亞地區(qū)的魚類會(huì)產(chǎn)生什么樣的影響呢?
東亞是世界淡水魚類多樣性最豐富的地區(qū)之一,形成了以鯉科(參考《中國(guó)動(dòng)物志: 硬骨魚綱. 鯉形目》的分類系統(tǒng))魚類為主體的獨(dú)特的魚類構(gòu)成。其中,一類被稱為“東亞鯉”的類群(約154種)最為特殊,它們占據(jù)了季風(fēng)區(qū)大量的生態(tài)空間,表現(xiàn)出對(duì)河流-湖泊生態(tài)系統(tǒng)的高度適應(yīng)。這些魚類不僅成為東亞國(guó)家淡水養(yǎng)殖的重要對(duì)象,如青、草、鰱、鳙、鳊、鲌、鲴、赤眼鱒等,還在世界各地的淡水水域中造成了嚴(yán)重的生態(tài)入侵。以往基于分子系統(tǒng)學(xué)的觀點(diǎn)認(rèn)為,東亞鯉是東亞季風(fēng)活動(dòng)的產(chǎn)物。然而,這些研究關(guān)于東亞鯉的進(jìn)化時(shí)間(如,推測(cè)的起源時(shí)間跨度從14.49到43.3百萬(wàn)年前不等)和進(jìn)化關(guān)系并沒(méi)有達(dá)成一致。因此,東亞鯉的起源和演化是否與東亞季風(fēng)相關(guān)仍需要評(píng)估。如果兩者有關(guān)系,在季風(fēng)的影響下,東亞鯉是如何形成當(dāng)前的分布模式的?支撐東亞鯉伴隨季風(fēng)演化的潛在因素是什么?為了理解這些問(wèn)題,研究人員從生態(tài)地理、系統(tǒng)發(fā)育、宏觀進(jìn)化和比較基因組等角度對(duì)東亞鯉進(jìn)行了系統(tǒng)地調(diào)查。
研究顯示:
1、東亞鯉在分布上傾向于季風(fēng)環(huán)境特征明顯的地區(qū)。在演化方面,東亞鯉的起源緊隨著東亞季風(fēng)的建成;隨后其物種形成、形態(tài)分化、生物地理活動(dòng)等事件也都呈現(xiàn)出和季風(fēng)活動(dòng)高度的關(guān)聯(lián)。這些結(jié)果都支持東亞鯉的起源和演化與東亞季風(fēng)密切相關(guān)。圖2 東亞鯉的分布熱點(diǎn)圖。右上角綠色圖層表示東亞夏季風(fēng)的地理生態(tài)區(qū);虛線表示水系分隔。
2、東亞鯉起源于古“長(zhǎng)江-珠江”流域,隨后長(zhǎng)期向南北進(jìn)行物種輸出。隨著季風(fēng)的進(jìn)一步增強(qiáng)(約12百萬(wàn)年前)和東亞地區(qū)地貌特征的穩(wěn)定,我國(guó)東部地區(qū)形成以“河流-湖泊”交織為特征的洪泛區(qū)。在這段時(shí)期,東亞鯉的分化和擴(kuò)散都達(dá)到了頂峰,例如代表河湖生態(tài)類型的鲌類鲴類的多數(shù)支系都在這段時(shí)期分化形成;因此,這一時(shí)期很可能是東亞鯉最繁榮的時(shí)期。隨著全球氣溫降低(約5百萬(wàn)年前),冰期活動(dòng)可能又再一次導(dǎo)致了東亞魚類分布格局的調(diào)整,如島嶼物種向大陸回遷、北方物種南下;這段時(shí)期整體上是物種南遷增強(qiáng),北上減弱的擴(kuò)散模式。在整個(gè)東亞鯉的演化過(guò)程中,“長(zhǎng)江-珠江”流域比其它地區(qū)發(fā)生了更多的成種事件(主要集中在12-4百萬(wàn)年前的‘超級(jí)季風(fēng)’時(shí)期),扮演了進(jìn)化搖籃的角色。
圖3 東亞鯉的宏進(jìn)化分析。(A)成種速率分析,紫色表示“河-湖”類群。(B)DTT分析顯示東亞鯉在季風(fēng)增強(qiáng)期有明顯的形態(tài)快速分化。(C)支系間的分化(黑色)和擴(kuò)散(紅色)事件也都在東亞季風(fēng)盛行期達(dá)到了最大。(D)東亞鯉的起源與擴(kuò)散,箭頭的粗細(xì)表示擴(kuò)散事件的強(qiáng)度。(E)各區(qū)域之間的物種擴(kuò)散,圓圈的面積表示支系分化事件發(fā)生的頻次。
3、為何東亞鯉在季風(fēng)區(qū)表現(xiàn)出如此高的優(yōu)勢(shì)呢?基于比較基因組學(xué)的研究發(fā)現(xiàn),東亞鯉群體中與大腦等神經(jīng)系統(tǒng)功能相關(guān)的基因(包括環(huán)境感知和驚嚇?lè)磻?yīng)維持等)在調(diào)控區(qū)存在大量的變異。這些遺傳變異是所有東亞鯉共享而其它鯉科魚類中沒(méi)有的,涵蓋大量新出現(xiàn)的調(diào)控元件和保守元件的大片段特異突變。這意味著東亞鯉在腦等神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)控層面發(fā)生了一些獨(dú)特的改變。事實(shí)上東亞鯉也確實(shí)比其它鯉科魚類表現(xiàn)得更活躍、更敏感。因此,研究人員推測(cè)這些涉及大腦等神經(jīng)調(diào)控層面的“創(chuàng)新”可能有助于東亞鯉更好地應(yīng)對(duì)季風(fēng)區(qū)水體環(huán)境的季節(jié)性變化。
4、此外,研究人員還發(fā)現(xiàn)東亞鯉成員間存在十分普遍的基因流,這些基因流事件多發(fā)生于的古老的演化支系間。因此,研究人員推測(cè)這些古老的基因流也可能參與了東亞鯉的輻射。
圖4. 東亞鯉特有的基因組特征。(A)東亞鯉的中間基因流分析。(B)基因組間分化區(qū)域鑒定與一致性分析。(C)3,714個(gè)東亞鯉特有的保守非外顯子元件(CNEs)。紅點(diǎn)表示參與大腦和神經(jīng)系統(tǒng)的基因。(D)東亞鯉特異性CNEs相關(guān)基因的GO富集。
5、四川盆地和長(zhǎng)江中下游是長(zhǎng)江流域的兩個(gè)物種分布熱點(diǎn);三峽地區(qū)扮演了長(zhǎng)江流域生態(tài)走廊的角色。因此,保持三峽地區(qū)的水路連通性對(duì)保護(hù)長(zhǎng)江流域的魚類多樣性具有潛在的重要性。
6、線粒體基因組在評(píng)估鯉科魚類系統(tǒng)發(fā)育中呈現(xiàn)出嚴(yán)重的失真,不適用于鯉科等進(jìn)化背景復(fù)雜的類群的進(jìn)化分析。
7、日本地區(qū)的東亞鯉來(lái)源于朝鮮半島,而非長(zhǎng)期以來(lái)學(xué)術(shù)界認(rèn)為的古黃河。
以上工作增進(jìn)了人們對(duì)東亞淡水魚類演化模式的認(rèn)知,為理解重大歷史事件對(duì)生物群演化的影響提供了一個(gè)示范案例。該工作以“Monsoon boosted radiation of theendemic East Asian carps”為題在線發(fā)表于SCIENCE CHINA Life Sciences(文章鏈接:http://engine.scichina.com/doi/10.1007/s11427-022-2141-1)。水生所馮晨光博士、西工大王堃副教授、西工大許文杰博士和水生所楊連東副研究員為論文的共同第一作者,陳宜瑜院士對(duì)該工作給予了長(zhǎng)期指導(dǎo),水生所何舜平研究員為通訊作者。謹(jǐn)以此文獻(xiàn)予老一輩魚類學(xué)家。同時(shí),該工作也得到了國(guó)內(nèi)外多家單位相關(guān)研究學(xué)者的參與和支持。研究工作受到了中科院先導(dǎo)專項(xiàng)B、國(guó)家自然科學(xué)基金青年基金以及中國(guó)博士后基金等項(xiàng)目的資助和支持。
文章引用格式:
Feng, C., Wang, K., Xu, W., Yang, L., Wanghe, K., Sun, N., Wu, B., Wu, F., Yang, L., Qiu, Q., et al. (2022). Monsoon boosted radiation of the endemic East Asian carps. Sci China Life Sci 65, https://doi.org/10.1007/s11427-022-2141-1