水產(chǎn)養(yǎng)殖的可持續(xù)發(fā)展離不開(kāi)優(yōu)良品種的支撐。我國(guó)是世界水生生物特別是水產(chǎn)種質(zhì)資源豐富的國(guó)家之一，隨著遺傳育種科學(xué)研究的進(jìn)步，我國(guó)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)逐漸擺脫了對(duì)野生種的依賴(lài)。目前，我國(guó)大約有550個(gè)水產(chǎn)養(yǎng)殖種類(lèi)，其中具有一定養(yǎng)殖規(guī)模的土著種約280個(gè)，引進(jìn)種約80個(gè)，人工培育品種約200個(gè)。 

　　魚(yú)類(lèi)新品種的培育，極大促進(jìn)了相關(guān)養(yǎng)殖業(yè)的快速發(fā)展，鯽魚(yú)和鯉魚(yú)產(chǎn)量已從1983年的4.8萬(wàn)和8.6萬(wàn)噸增至2020年的274.9萬(wàn)和289.6萬(wàn)噸。鯉魚(yú)、鯽魚(yú)、羅非魚(yú)、中國(guó)對(duì)蝦、扇貝等已形成系列新品種，實(shí)現(xiàn)了品種更新?lián)Q代。 

　　我國(guó)水產(chǎn)養(yǎng)殖育種還面臨哪些挑戰(zhàn)？中國(guó)科學(xué)院院士、中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所研究員桂建芳告訴《瞭望》新聞周刊記者，一是提高良種率。目前我國(guó)水產(chǎn)養(yǎng)殖遺傳改良率為52.8%，大量水產(chǎn)養(yǎng)殖種尚有待進(jìn)行系統(tǒng)遺傳改良。良種對(duì)我國(guó)水產(chǎn)增產(chǎn)的貢獻(xiàn)率為25%～30%，低于水產(chǎn)養(yǎng)殖發(fā)達(dá)的挪威等國(guó)。 

　　二是降低病害發(fā)生率。我國(guó)水產(chǎn)養(yǎng)殖每年因病害損失達(dá)450億元，藥物使用不當(dāng)帶來(lái)了產(chǎn)品質(zhì)量安全和水域生態(tài)環(huán)境污染隱患。 

　　“基于基因組技術(shù)的不斷發(fā)展，精準(zhǔn)育種能夠精準(zhǔn)創(chuàng)制魚(yú)類(lèi)的優(yōu)異經(jīng)濟(jì)性狀和品種，培育出肉質(zhì)好、產(chǎn)量高、病害少、繁殖快的‘完美魚(yú)’?！惫鸾ǚ颊f(shuō)，“吃魚(yú)不挑刺有望成為現(xiàn)實(shí)。” 

　　基本形成現(xiàn)代水產(chǎn)良種與種業(yè)體系  

　　《瞭望》：如何評(píng)價(jià)我國(guó)水產(chǎn)種業(yè)發(fā)展情況？ 

　　桂建芳：由于國(guó)外較少養(yǎng)殖淡水魚(yú)類(lèi)，我國(guó)大宗淡水魚(yú)類(lèi)等水產(chǎn)養(yǎng)殖良種大部分源于自主研發(fā)，種苗基本實(shí)現(xiàn)了完全自給。 

　　分階段來(lái)看，我國(guó)的水產(chǎn)種業(yè)經(jīng)歷了以捕撈天然苗種為主、以簡(jiǎn)單的人工繁殖苗種為主和遺傳改良種應(yīng)用逐步擴(kuò)大三個(gè)主要階段。1958年“四大家魚(yú)”人工繁殖以及成功進(jìn)行海帶自然光育苗，標(biāo)志著我國(guó)水產(chǎn)種業(yè)進(jìn)入第二階段；以1991年農(nóng)業(yè)部啟動(dòng)水產(chǎn)原良種體系建設(shè)為標(biāo)志，水產(chǎn)種業(yè)進(jìn)入第三階段。進(jìn)入21世紀(jì)，為了把控新品種培育的源頭，針對(duì)特定的養(yǎng)殖種類(lèi)，遴選認(rèn)定了一批水產(chǎn)遺傳育種中心。通過(guò)這些舉措，基本形成了中國(guó)現(xiàn)代水產(chǎn)良種與種業(yè)體系。 

　　截至2019年，全國(guó)已建成31個(gè)水產(chǎn)遺傳育種中心，84家國(guó)家級(jí)水產(chǎn)原良種場(chǎng)，820家地方級(jí)水產(chǎn)原良種場(chǎng)。目前，我國(guó)已審定240個(gè)水產(chǎn)新品種，驅(qū)動(dòng)著水產(chǎn)種業(yè)蓬勃發(fā)展。 

　　《瞭望》：針對(duì)提高水產(chǎn)良種率，國(guó)內(nèi)進(jìn)行了哪些科研攻關(guān)？ 

　　桂建芳：造成水產(chǎn)良種率低的原因有很多：一是為滿(mǎn)足國(guó)人的多元化消費(fèi)需求，水產(chǎn)養(yǎng)殖種類(lèi)非常多，大約有550個(gè)。一些水產(chǎn)養(yǎng)殖物種仍然停留在利用原種階段；二是一些傳統(tǒng)養(yǎng)殖對(duì)象育種周期長(zhǎng)，新品種培育難，如“四大家魚(yú)”中，僅有鰱魚(yú)審定了長(zhǎng)豐鰱和津鰱兩個(gè)新品種，草魚(yú)、青魚(yú)和鳙尚未審定新品種；三是良種推廣力度不夠，等等。 

　　水產(chǎn)生物遺傳育種研究一直是水產(chǎn)科學(xué)研究領(lǐng)域的重點(diǎn)工作。“十二五”期間，科技部先后部署了“重要養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)功能基因組和分子設(shè)計(jì)育種的基礎(chǔ)研究”等973計(jì)劃項(xiàng)目，“海水養(yǎng)殖種子工程”等863計(jì)劃項(xiàng)目，“淡水養(yǎng)殖品種選育及規(guī)?；庇夹g(shù)研究與示范”等“十二五”國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目；農(nóng)業(yè)農(nóng)村部部署了“魚(yú)類(lèi)性別控制和單性苗種培育技術(shù)研究”“水產(chǎn)分子育種共性技術(shù)的建立與應(yīng)用”等公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專(zhuān)項(xiàng)以及國(guó)家水產(chǎn)種質(zhì)資源平臺(tái)建設(shè)等項(xiàng)目；2018年開(kāi)始，科技部部署了國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃“藍(lán)色糧倉(cāng)科技創(chuàng)新”重點(diǎn)專(zhuān)項(xiàng)。 

　　在這些項(xiàng)目的支持下，我國(guó)水產(chǎn)生物遺傳育種在基礎(chǔ)理論、技術(shù)和品種創(chuàng)制上快速發(fā)展。自2010年起相繼破譯了大平洋牡蠣、鯉魚(yú)、草魚(yú)、半滑舌鰨等數(shù)十種水產(chǎn)養(yǎng)殖生物的全基因組序列，奠定了我國(guó)水產(chǎn)生物基因組研究的國(guó)際領(lǐng)先地位。主要體現(xiàn)在以下三方面： 

　　一是圍繞著生長(zhǎng)、生殖、性別、內(nèi)分泌調(diào)控、抗病、耐低氧、耐寒、品質(zhì)等重要經(jīng)濟(jì)性狀，在關(guān)鍵功能基因鑒定和遺傳機(jī)制解析方面取得了一些重要進(jìn)展； 

　　二是在多種水產(chǎn)養(yǎng)殖生物中運(yùn)用了選擇育種、雜交育種、分子標(biāo)記輔助育種、細(xì)胞工程育種、性別控制、基因轉(zhuǎn)移等技術(shù)，并嘗試和應(yīng)用了全基因組選擇育種、分子設(shè)計(jì)及分子模塊設(shè)計(jì)育種、基因編輯等前沿技術(shù)； 

　　三是建成了水生生物的全基因組選擇育種平臺(tái)，育成“蓬萊紅2號(hào)”櫛孔扇貝；基因編輯技術(shù)也在銀鯽魚(yú)、黃顙魚(yú)、鯉、團(tuán)頭魴、金魚(yú)等多種養(yǎng)殖或觀賞魚(yú)類(lèi)中得到了應(yīng)用，加快了精準(zhǔn)育種進(jìn)程。 

　　創(chuàng)制異育銀鯽新品種 

　　《瞭望》：異育銀鯽系列品種培育是改革開(kāi)放40多年來(lái)水產(chǎn)遺傳育種推動(dòng)水產(chǎn)種業(yè)以及水產(chǎn)養(yǎng)殖快速發(fā)展的一個(gè)典型事例。你在這一過(guò)程中突破了哪些關(guān)鍵核心技術(shù)？ 

　　桂建芳：鯽魚(yú)適應(yīng)性強(qiáng)，肉質(zhì)細(xì)嫩鮮美，是很受消費(fèi)者歡迎的一種魚(yú)。上世紀(jì)80年代以前，由于普通四倍體鯽的產(chǎn)量較低，鯽魚(yú)并不是一個(gè)重要的水產(chǎn)養(yǎng)殖品種。 

　　直到六倍體銀鯽獨(dú)特生殖方式的發(fā)現(xiàn)，并在育種上進(jìn)行應(yīng)用，這才徹底改變了我國(guó)鯽魚(yú)養(yǎng)殖狀態(tài)。由于銀鯽六倍體的遺傳背景，能夠進(jìn)行異精雌核生殖，即用其他品種魚(yú)類(lèi)精子刺激魚(yú)卵，精子自身遺傳物質(zhì)不參與遺傳，產(chǎn)生全雌性的子代。另一方面，銀鯽能夠“偷”一些其他魚(yú)類(lèi)的基因過(guò)來(lái)，將其他魚(yú)類(lèi)精子的染色體組、染色體片段或微量遺傳物質(zhì)并入到卵核中協(xié)同發(fā)育。 

　　銀鯽還有有性生殖和類(lèi)雜種生殖等多種生殖方式，多種生殖方式提高了銀鯽的遺傳多樣性，環(huán)境適應(yīng)能力更強(qiáng)。這讓我們意識(shí)到，完全可以利用這種特性，進(jìn)行銀鯽優(yōu)良品種的創(chuàng)制和選育。 

　　上世紀(jì)80年代起，經(jīng)過(guò)中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所三代專(zhuān)家的持續(xù)努力，利用異精雌核生殖等多重生殖方式，連續(xù)培育出異育銀鯽、高體型異育銀鯽和異育銀鯽“中科3號(hào)”和“中科5號(hào)”等優(yōu)良品種?！爸锌?號(hào)”就是用團(tuán)頭魴父本精子與銀鯽母本卵子進(jìn)行“交配”制種產(chǎn)生的。 

　　異育銀鯽“中科3號(hào)”和“中科5號(hào)”的培育皆歷時(shí)20多年，回顧培育歷程，其解決的核心科學(xué)和技術(shù)問(wèn)題主要包括：如何利用銀鯽的異精雌核生殖能力創(chuàng)制新種質(zhì)；如何在增加銀鯽遺傳和克隆多樣性的同時(shí)引入或創(chuàng)造優(yōu)良性狀；如何解析六倍體銀鯽復(fù)雜的基因組信息，從中鑒定出已穩(wěn)定整合入銀鯽基因組的異源精子DNA片段，并作為分子標(biāo)記輔助選育出遺傳穩(wěn)定、經(jīng)濟(jì)性狀優(yōu)良的新品種。 

　　在全國(guó)大規(guī)模推廣異育銀鯽系列品種以及其他鯽魚(yú)品種，加快了鯽魚(yú)產(chǎn)業(yè)發(fā)展，全國(guó)鯽魚(yú)產(chǎn)量已從1983年的4.8萬(wàn)噸增至2020年的274.9萬(wàn)噸。 

　  魚(yú)類(lèi)精準(zhǔn)育種五條路徑 

　　《瞭望》：在魚(yú)類(lèi)精準(zhǔn)育種方面，你認(rèn)為未來(lái)發(fā)展方向有哪些？ 

　　桂建芳：為解決水產(chǎn)良種率低等水產(chǎn)種業(yè)短板問(wèn)題，需要建立一套成熟的、共性強(qiáng)的育種理論和技術(shù)體系，同時(shí)發(fā)展和完善精準(zhǔn)、定向、高效的育種技術(shù)以縮短育種周期。 

　　基于基因編輯技術(shù)途徑導(dǎo)入有益基因或移除不利基因，例如培育無(wú)肌間刺魚(yú)。目前，華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院高澤霞教授團(tuán)隊(duì)已在斑馬魚(yú)中鑒定出決定肌間刺發(fā)生的主效基因，通過(guò)基因編輯技術(shù)敲除該基因，已經(jīng)獲得了無(wú)肌間刺的斑馬魚(yú)。與此同時(shí)，培育無(wú)肌間刺或者少肌間刺的遺傳育種工作也已經(jīng)在團(tuán)頭魴和銀鯽等養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)中啟動(dòng)，吃魚(yú)不挑刺有望成為現(xiàn)實(shí)。 

　　很多養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)雌雄之間都存在生長(zhǎng)速率和個(gè)體大小的顯著差異，基于性別特異標(biāo)記技術(shù)可以培育單性群體，目前已有不少成功范例。例如黃顙魚(yú)雄魚(yú)個(gè)大肉多，雌魚(yú)個(gè)小肉少，利用性別特異標(biāo)記技術(shù)，通過(guò)人工操控就可以培育出全雄魚(yú)，其他還有全雌鯉、全雌鱖和全雄烏鱧等。 

　　基于可控原始生殖細(xì)胞開(kāi)關(guān)技術(shù)生產(chǎn)不育子代。由于魚(yú)類(lèi)性腺發(fā)育有時(shí)會(huì)對(duì)部分經(jīng)濟(jì)性狀產(chǎn)生影響，這些影響包括轉(zhuǎn)移生長(zhǎng)所需能量，降低生長(zhǎng)速率，以及肉質(zhì)退化等，因此培育不育魚(yú)具有廣闊的應(yīng)用前景?？蒲腥藛T通過(guò)精準(zhǔn)調(diào)控原始生殖細(xì)胞發(fā)生或者遷移相關(guān)基因的表達(dá)，擾亂原始生殖細(xì)胞的發(fā)育，例如中科院水生所胡煒團(tuán)隊(duì)和國(guó)際專(zhuān)家已在斑馬魚(yú)和大西洋鮭中進(jìn)行了成功嘗試。 

　　基于借腹生殖技術(shù)提升育種速率。有些魚(yú)類(lèi)的性成熟周期為幾年甚至十幾年，育種周期很長(zhǎng)，因此通過(guò)借腹生殖技術(shù)將這些魚(yú)類(lèi)的生殖細(xì)胞移植到繁殖周期短的魚(yú)類(lèi)中，可以縮短育種周期，提升育種效率。目前已經(jīng)實(shí)現(xiàn)了跨亞科物種間的借腹生殖，例如中科院水生所孫永華團(tuán)隊(duì)將供體稀有鮈鯽的精原干細(xì)胞植入受體斑馬魚(yú)魚(yú)苗性腺中，使斑馬魚(yú)產(chǎn)出稀有鮈鯽精子，并能與稀有鮈鯽卵進(jìn)行受精。 

　　基于基因組整合及有性生殖重新創(chuàng)制人工合成多倍體。多倍體魚(yú)類(lèi)通常展現(xiàn)出較快的生長(zhǎng)速率、廣泛的環(huán)境適應(yīng)性，以及較強(qiáng)的病害抵抗力等，多倍體育種是水產(chǎn)養(yǎng)殖中的重要育種技術(shù)。例如，將六倍體銀鯽與四倍體鯽進(jìn)行基因組整合，獲得可有性生殖的人工合成八倍體，隨后將該八倍體與四倍體回交，獲得新的人工合成六倍體，為遺傳育種提供了重要的遺傳資源和生殖操控策略。 

　　《瞭望》：對(duì)水產(chǎn)養(yǎng)殖中的病害，能否通過(guò)精準(zhǔn)育種防控？ 

　　桂建芳：據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國(guó)水產(chǎn)養(yǎng)殖每年因病害損失達(dá)450億元，藥物使用不當(dāng)帶來(lái)了產(chǎn)品質(zhì)量安全和水域生態(tài)環(huán)境污染隱患。培育抗病力強(qiáng)的新品種，可以從源頭上解決水產(chǎn)養(yǎng)殖病害問(wèn)題。近十多年，我國(guó)學(xué)者在水產(chǎn)動(dòng)物病原鑒定和基因組解析、病毒—宿主相互作用、魚(yú)類(lèi)先天性免疫、抗病毒相關(guān)基因鑒定和信號(hào)通路解析等方面做了大量工作，為抗病育種研究提供了一定的基礎(chǔ)。 

　　目前國(guó)內(nèi)外很多科研工作者正采用全基因組選擇育種技術(shù)，或試圖通過(guò)基因編輯關(guān)鍵的免疫負(fù)調(diào)控因子來(lái)精準(zhǔn)培育抗病魚(yú)類(lèi)新品系。這是一項(xiàng)艱難的工作，需要免疫專(zhuān)家和遺傳育種專(zhuān)家的協(xié)同努力。